Паразитизм — явление, необычайно широко распространенное в природе.

  1. 1. В типе Protozoa (простейшие) все 5 классов имеют паразитических представителей, а два из них состоят целиком из паразитов.

    • • В классе Sarcodina (саркодовые, или корненожки) крупную паразитическую группу составляют амебы — примерно 100 видов.
    • • В классе Mastigophora трудно даже примерно подсчитать количество паразитических жгутиконосцев.
    • • В отряде Protomonadina примерно 300 видов (Wenyon, 1926) плюс 70 видов Trypanosoma. Итого 800 видов.
    • • В классе Infusoria не менее 900 паразитических видов.
    • • В классе Sporozoa — чисто паразитическом классе — Gregarinida — 500 видов и другие кровепаразиты плюс связь со всеми беспозвоночными.
    • • В классе Mesozoa — паразиты почек головоногих моллюсков, иглокожих и других беспозвоночных.
  2. 2. В типе губок — исключительно свободноживущие виды.
  3. 3. В типе кишечнополостных разбросанные и единичные паразитические формы.

Среди низших многоклеточных паразитов почти нет, а частота паразитизма среди Protozoa (простейшие) объясняется не только простотой их организации, но и малыми размерами. Сами простейшие лишь в редких случаях являются хозяевами для простейших. По этим же причинам одноклеточные стадии многоклеточных лишь редко служат пристанищем для паразитов и притом, главным образом, из типа простейших, например, кокцидии, микроспоридий (и трихомонады - Т. Я. С.). Черви служат хозяевами почти исключительно для простейших, сюда же относятся: раки, насекомые. Малые размеры и малое количество питательного материала, которое может представить отдельная особь Protozoa, тормозят заселение простейших паразитами. Наоборот, крупные размеры и большие запасы живой пищи, предоставляемые позвоночными, привлекают к ним большое разнообразие паразитов. Кроме размеров, играет известную роль и высота организации животных-хозяев: различные органы хозяев представляют для паразитов различные условия обитания, — и тем большее количество видов простейших может существовать одновременно в данном хозяине. С переходом животных из воды на сушу или с суши в воду (например киты) происходит и переход наземных паразитов в воду и водных на сушу, что связано с изменением образа жизни исконных хозяев.

Явление гиперпаразитизма

Паразиты, хорошо упитанные и богатые запасными питательными веществами, в свою очередь становятся источником получения пищи для паразитов более мелких — второго порядка. Паразитизм делается двухстепенным, и возникает явление, называемое гиперпаразитизмом. Вследствие малых размеров простейших, их гиперпаразитами могут быть лишь другие одноклеточные: простейшие же и грибки. Гиперпаразитами паразитических червей могут быть жгутиконосцы. Например, кишечный жгутиконосец морских угрей Hexamitus (обнаружен в 20 из 35 рыб) может быть встречен в матке, яицеводах и яйцах сосальщика — до 20 шт. в 1 яйце. Жгутиконосец Histomonas meleagridis, паразитирующий в кишечнике кур и индеек, приводит к тяжелым и даже смертельным заболеваниям птиц. Выводимые вместе с экскрементами яйца могут служить источником заражения жгутиконосцами. Гораздо реже, чем одноклеточные, гиперпаразитами являются черви.

Происхождение эктопаразитизма

Эктопаразитизм (наружный паразитизм) у разных групп животных мог возникнуть разными путями. Во всех случаях эктопаразитизм связан со сменой прежнего способа питания, свойственного свободноживущим предкам, и переходом к питанию за счет позвоночного хозяина: его тканями, кровью или выделениями. В свою очередь это приводило к усилению топической связи между двумя организмами и возникновению системы паразит — хозяин.

Большая часть эктопаразитов происходит из хищников. В ряде случаев путь к возникновению эктопаразитов идет от сидячего образа жизни (например, круглоресничная инфузория Trichodina ведет прикрепленный образ жизни, но не по дну водоема, а к живым организмам). В других случаях у приспособляющихся к паразитизму мелких хищников имел место переход от полифагии к монофагии, то есть все большее специализирование их в смысле характера пищи. А также переход некрофагов (питающихся мертвыми тканями) к питанию тканями живого организма и длительному пребыванию на его теле.

Происхождение эндопаразитизма

В некоторых случаях эндопаразитизм (внутренний паразитизм) можно связать с предшествующим ему эктопаразитарным образом жизни. Например, инфузория Trichodina — эктопаразит жабер, кожи и плавников рыб. Но небольшая часть видов этой инфузории перешла на эндопаразитизм в мочевом пузыре, мочеточниках и в яйцеводах. Это связано с тем, что жабры и органы выделения рыб имеют некоторое функциональное сходство. Через жабры, как и через почки, выводятся аммиак и мочевина. Затем паразиты проникли в яйцеводы.

Большинство случаев эндопаразитизма — паразитизма в кишечнике - представляет собой первичное явление, развивающееся в результате случайного заноса в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий различных свободноживущих организмов. Догель (1919), специально занимавшийся этим вопросом в отношении человека, описывает под названием «копрозойные простейшие человеческих экскрементов» 12 видов амеб и жгутиконосцев, наиболее часто встречающихся в фекалиях простейших: как в виде цист, так и активно подвижных форм. Последнее в процессе эволюции может навсегда закрепиться и превратиться в норму: эксцистирование (выход из цисты) происходит в нижних отделах кишечника. Кишечная среда выгодна для простейших по обилию содержащихся в ней питательных веществ. Среди простейших почти не известны случаи несомненного переходного состояния от свободного существования к кишечному паразитизму, когда микроорганизм был еще способен к существованию в той или иной среде. Это лишь наблюдается у некоторых жгутиконосцев рода Trichomonas, паразитирующих в кишечнике различных животных и способных длительно выживать (днями, неделями) в отложенных экскрементах. Описывались даже случаи нахождения живых трихомонад прямо в различных водоемах, куда они, очевидно, случайно попадали со стоками нечистот.

Происхождение кровепаразитизма

Предки Trypanosoma жили в кишечнике беспозвоночных — насекомых, не имевших специализированного кровососущего способа питания. Когда впоследствии эти насекомые стали питаться кровью позвоночных, простейшие попали во время акта сосания в кровь, которая оказалась более питательной средой, чем содержимое кишечника. Позднее жизненный цикл таких жгутиконосцев дифференцировался на ряд стадий, часть которых регулярно проводится паразитом в позвоночном отделе, а другая столь же регулярно в кишечнике кровососущего насекомого.

Древность паразитизма и условия его возникновения

Вопрос о том, когда в ходе эволюции жизни на Земле мог впервые возникнуть паразитизм, естественно, не поддается точному определению, но позволяет высказать по этому поводу несколько косвенных соображений. Они следующие.

  • • Пространственные и пищевые взаимоотношения таковы в паре паразит — хозяин, что паразиты обыкновенно значительно мельче хозяев: линейные размеры — в десятки, а объемные размеры — в сотни раз меньше. Следовательно, паразитизм мог развиться в животном царстве в широком масштабе лишь после того, как животные организмы успели эволюционизировать в значительной степени и дать целый ряд форм, существенно отличающихся своими размерами. Только тогда меньшие формы получили возможность поселиться на больших или внутри них.
  • • Впервые более или менее получил широкое распространение паразитизм за счет простейших, чему способствовали их микроскопические размеры. Но это произошло не ранее, чем появились различные группы свободноживущих червей. (Простейшие, или одноклеточные паразиты, не паразитируют у губок и редко в кишечнополостных — сифонофорах, гидре, актиниях). Только начиная с червей — кольчатых червей, мы наталкиваемся на широкое приспособление простейших к паразитизму: инфузории, грегарины, кокцидии, микроспоридии... Таким образом, развитие паразитизма среди одноклеточных можно определить как совпадающее или последующее за эволюцией кольчатых червей.
  • • Развитие паразитизма у паразитов-червей относится уже, вероятно, к той части палеонтологической летописи, которая известна, а именно, сопутствует оно или следует за появлением позвоночных: все представители современных паразитирующих гельминтов в половозрелом состоянии живут в позвоночных.
  • • В вопросе о происхождении паразитизма немалую роль играют и морфологические, и физиологические, и экологические особенности животных, становящихся хозяевами паразитов. Паразитофауна любого животного в ее современном составе не представляет чего-нибудь строго постоянного и устойчивого: может меняться в сторону большего и меньшего ее разнообразия. Один и тот же хозяин в разных местах и при разных условиях может содержать в значительной мере разную паразитофауну, становится хозяином ряда новых паразитов.

Хозяин предрасположен к потенциальной паразитофауне. Заражение паразитами зависит от эндогенных (биохимизм хозяина, биоценотические связи — через посредника) и экзогенных (внешние условия) факторов, действующих на восприимчивого хозяина и на вирулентного паразита, в результате чего происходит приживание паразитов в хозяине.

Различные пути проникновения паразитов в организм хозяина

Эндопаразиты делятся на кишечных и внутренностных. Кишечные паразиты живут в самом кишечнике и его выпячиваниях — в желчном пузыре, печени, мочевом пузыре... Внутренностные паразиты локализуются между наружными покровами и стенками кишечника. Сюда относятся: полостные, кровяные паразиты, живущие в мускулатуре, соединительной ткани и т. д.

Теоретически рассуждая, приходим к выводу, что для проникновения паразитов в организм имеются два главных пути: через покровы и через рот (и далее — через пищеварительный тракт). В соответствии с этим и различаются экзогенные и эндогенные (наружные и внутренние) пути проникновения.

Однако существуют случаи, когда эктопаразитические (наружные) стадии предшествуют внутренностным. Примером являются миграции: личинки бычьего овода вылупляются на коже хозяина из яиц, прикрепленных к шерсти, и затем вбуравливаются в кожу. Далее личинки проделывают внутри животного длительную миграцию. Они поднимаются по соединительной ткани в дорсальном (спинном) направлении, проходят тангенциально через стенки пищевода (не попадая в его просвет), потом мигрируют, часто через спинномозговой канал позвоночника, под кожные покровы спины.

Такая способность легко преодолевать клеточные и тканевые барьеры связана с тем, что эти организмы выделяют особый энзим - гиалуронидазу, которая оказывает специфическое деполимеризующее действие на мукополисахарид гиалуроновую кислоту. А гиалуроновая кислота, в свою очередь, входит в состав основного вещества соединительной ткани и в вещество, цементирующее эпителиальные клетки кожи, стенки кишечника, эндотелий сосудов и т. п. Выделяемая паразитами гиалуронидаза разрушает межклеточное вещество (гиалуроновую кислоту) и тем самым способствует проникновению паразитов или его токсинов вглубь тканей хозяина. С гиалуронидазой связана инвазионность многих патогенных бактерий (и трихомонад), быстро распространяющихся по тканях пораженного животного. Такой механизм внедрения во внутренние органы свойствен, вероятно, большинству паразитов, как с эндогенным, так и с экзогенным способом проникновения в хозяина. Отмечен интересный факт: инвазионные личинки после вылупления из яйца продуцируют гиалуронидазу, а у взрослых червей гиалуронидаза не обнаружена (!) — Strongylis eguinis, Strongylis edentatus.

Паразиты могут проникать в организм хозяина не только через рот, кожу, но и другие отверстия: через ноздри лошади, глаз человека, мочевое отверстие. Личинки Dermatobia вываливаются из яйцевых скорлупок, прикрепленных к южноамериканскому оводу, на кожу своего подлинного хозяина, внедряются в волосяные фолликулы и своим дальнейшим развитием вызывают образование подкожной гнойной опухоли.

Различные способы, с помощью которых паразиты покидают тело хозяина

  • • В случаях ларвального (личиночного) паразитизма паразит вообще не оставляет тело хозяина и освобождается, когда данный хозяин (промежуточный) съедается другим подходящим хозяином (окончательным).
  • • Кишечные паразиты покидают тело своего хозяина обычным способом - выходят через заднепроходное отверстие вместе с экскрементами.
  • • Обитатели мочевого пузыря и почек выходят через мочевые пути. Покидают паразиты своего хозяина, проникая также через стенки половых органов в половую сферу, со слюной, при чихании.