Данную тему мы рассмотрим с позиции известного советского паразитолога, также ленинградца, В. А. Догеля — автора учебника для вузов «Общая паразитология». Профессор Догель утверждал, что задачей экологической паразитологии является «изучение зависимости паразитофауны, взятой в целом, от изменения внешних условий, окружающих хозяина, и от изменения физиологического состояния самого хозяина».

Понятие о паразитизме и паразитах

Явление паразитизма есть один из видов взаимоотношений между организмами — животными и растительными. До XVII века считалось, что паразиты возникают в теле хозяина посредством самозарождения. (Как ни странно, но эти средневековые домысли своеобразно «рецидивировали» в мыслях онкологов просвещенного ХХ столетия. Оснастившись, не в пример своим далеким предшественникам, самой передовой диагностической аппаратурой, современные онкологи в то же время пренебрегли научными достижениями паразитологов-«шестидесятников» и предали их забвению. В результате этого вот уже на протяжении нескольких десятилетий они пытаются бездоказательно убедить себя и других, что раковые клетки «самозарождаются» или перерождаются из нормальных. — Т. Я. С.)

По мере развития наук стала все более выясняться общность паразитов (как животных организмов) и свободноживущих животных. Об этом мы можем узнать из работ ряда зарубежных и отечественных ученых.

Луйкарт. Паразиты (пиявки) являются паразитами в отношении более крупных и сильных организмов, а в отношении равных себе и слабейших они ведут себя как настоящие хищники. К паразитам нельзя отнести кишечных простейших (Entamoeba coli, Trichomonas), которые питаются не за счет тканей и соков хозяина, а поедают кишечных бактерий или простейших. Различная патогенность паразита определяется не свойствами самого паразита, а соотношением его свойств со свойствами организма хозяина. Например, антитела, вырабатываемые хозяином, ограничивают жизнеспособность паразита, его плодовитость и т. д. Если главной особенностью паразита является вред, наносимый хозяину, то паразитология приобретает медико-ветеринарный характер.

Браун (1883) считал, что паразитизм есть понятие не систематическое и не физиологическое, а чисто экологическое, так как хозяин является не просто сожителем, а той внешней средой, которая определяет возможность существования паразита и к которой всецело адаптирован паразит!

Павловский (1935), определяя паразитизм, писал: «Паразиты используют организм хозяина не только как источник питания, но и как место своего постоянного или временного обитания».

Мошковский (1946) отмечал: «Свободноживущий организм непосредственно сталкивается и взаимодействует с абиотическими и биотическими факторами внешней среды окружающего биотопа. В то же время отношения паразита со средой биотопа обычно опосредуются через организм хозяина, "перекладывающего" бремя регуляции отношений с внешней средой на организм хозяина, через него же регулируется и получение паразитом пищи, являющейся важнейшим фактором внешней среды. В этом принципиальное отличие паразитического и свободного образов жизни. Но пары в той или иной степени связаны с определенной средой».

Павловский (1934), отмечал, что, говоря о паразитах, приходится различать двоякую среду обитания: среду первого порядка — непосредственное место обитания, то есть организм хозяина, и среду второго порядка — условия, окружающие хозяина (среда биотопа). Жизнь паразита, все его процессы и изменения, какие в нем происходят, в первую очередь, обусловлены и зависят от организма хозяина. Эта особенность является наиболее характерной и позволяет их объединить в одну естественную группу. Паразит — организм, средой обитания которого является другой живой организм, то есть это такая же экологическая группа, как наземные или водные организмы.

Для изучения явления паразитизма необходим исторический подход. Под всей совокупностью путей, ведущих к паразитизму, лежит одна общая база: тенденция наилучшего и наиболее полного и экономного использования пространства и пищевых ресурсов окружающей природы со стороны бесчисленного множества живых существ ее населяющих. Борьба за пространство и борьба за пищу. «Паразиты — это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой». Паразитизм относят к тем случаям, где хозяин и паразит относятся к разным видам и оставляют в стороне внутриутробное развитие плода.

В своем «Руководстве по паразитологии человека» (1946) он писал: «Паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически и экологически тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой паразитический образ жизни является специфическим видовым признаком данного паразита, многократно (в противоположность хищникам) пользующегося для питания своим хозяином. Кроме того, паразиты постоянно или временно используют организм хозяина как территорию своего обитания. Паразит и хозяин являются повседневными партнерами в жизненных соотношениях: разнообразие их противоречивых интересов определяется видовыми свойствами этой биологической системы организмов, индивидуальными качествами и состоянием данной пары партнеров, а также конкретными особенностями среды обитания паразита и хозяина на фоне их филогенетического развития. Паразитизм является преимущественно экологическим понятием. Паразитология должна изучать не только самих паразитов и их хозяев, но особенно те соотношения и приспособления, которые возникают, как последствие поселения одного организма в другом или на другом организме».

Хегнер (1927), США. Задача паразитологии состоит не в изучении паразитов — это задача зоологии или ботаники, в зависимости от природы паразита; равным образом и изучение вреда, приносимого паразитом хозяину, по Хегнеру, не может быть предметом паразитологии. Это объект изучения медицины, ветеринарии или сельскохозяйственных наук. Объектом же изучения паразитологии как самостоятельной дисциплины может быть только изучение взаимоотношений двух организмов — хозяина и паразита, то есть изменений в них, которые развиваются, как результат жизни одного из них в другом: «Отношения между паразитом и хозяином как биологическое явление должно изучаться совершенно так же, как мы имеем обыкновение изучать отношения между свободноживущими организмами и их средой». Изучение отношений между организмом и средой является объектом специальной дисциплины — экологии. Но экология изучает поведение паразитов в отношении факторов внешней среды, то есть реакции (изменение функционального и морфологического характера), посредством которых организм приспособляется к изменяющимся условиям своего существования. При исследовании этих приспособлений изучаются, конечно, и среда, и те изменения, которые в ней происходят. Последние лишь в незначительной степени бывают обусловлены особенностями самого организма, и поэтому для экологии они представляют интерес не сами по себе, а только по их воздействию на организм.

Иное дело в отношениях паразита и хозяина. Здесь представляет наибольший интерес не паразит, а хозяин — среда обитания паразита. Среда паразита, являясь также живым организмом, реагирует на присутствие паразита иногда очень сильно. При этом реакция среды — хозяина — по своему существу оказывается такой же приспособительной реакцией, как и реакция самого паразита. Взаимодействие хозяина и паразита приобретает иной характер, чем обычное взаимодействие свободноживущего одноклеточного и его среды обитания. Отношения в смысле обратных ответов и реакций здесь более сложны и отличны от аналогичных процессов, разыгрывающихся между неорганической средой и обитающими в ней свободноживущими организмами. Таким образом, если в экологии изучаются преимущественно односторонние влияния среды на организм, то в отношениях паразитарных имеют дело с двухсторонними влияниями организма на среду и среды на организм в их постоянном взаимодействии.

Обычные экологические методы исследования здесь оказываются недостаточными, поскольку главное место в изменениях среды, вызываемых паразитизмом, занимают явления иммунитета, и иммунобиологическая методика приобретает здесь чрезвычайно важное значение. Резкая физиологическая изменчивость паразита под влиянием хозяина, проявляющаяся в виде изменения вирулентности (ядовитость) и патогенности (болезнетворность) паразита требует особых методов исследования, не известных экологии. Таким образом, с точки зрения объекта изучения и метода, выделение изучения всех явлений паразитизма в самостоятельную дисциплину вполне обоснованно, законно и рационально.

В основном биологические процессы и явления, возникающие в результате взаимоотношений паразита и хозяина, качественно тождественны с тем же у свободноживущих организмов. Но имеются и значительные различия, что делает явления паразитизма особенно удобным и ценным для изучения целого ряда общебиологических проблем. В связи с такими особенностями среды обитания паразитов, как ограниченность во времени и пространстве, многие биологические процессы приобретают у паразитов крайне резко выраженный характер. Процессы (медленно — на протяжении веков и тысячелетий и широко — на протяжении огромных территорий), протекающие у свободноживущих организмов, у паразитов как бы конденсируются во времени и пространстве. Сильное изменение окружающей среды свободноживущего животного (климат, почва, растительный покров, биотическое окружение) требует огромных промежутков времени, а отсюда и процессы изменчивости, состоящие в приспособлении организма к этим переменам во внешней среде, протекают весьма медленно, неуловимо для глаза исследователя.

У паразита же его окружающая среда может резко меняться на протяжении очень короткого срока, исчисляемого иногда неделями и даже днями (изменение диеты хозяина, заболевание хозяина, выработка им иммунитета и т. д.), в связи с чем и процессы изменчивости паразита ускоряются до размеров, не встречающихся у свободноживущих организмов. Особенно ясно это видно по отношению к некоторым паразитическим простейшим, которые могут претерпевать изменения при каждом бесполом размножении, в том числе при изменении диеты хозяина. В то же время возникновение географических разновидностей и рас у свободноживущих организмов связано с преодолением больших пространств или с возникновением непреодолимых географических барьеров между областями, которые раньше составляли единое целое.

До известной степени у паразитов аналогичны процессы, состоящие либо в смене места обычной локализации паразита на новую локализацию в организме того же хозяина (переход от кишечного паразитирования к тканевому или кровяному), либо в смене хозяина (переход кишечных паразитов рогатого скота к лошадям и т. д.), которые могут происходить на самом ограниченном пространстве.

Шимкевич (1898). В силу этих моментов конденсации процессов во времени и пространстве изучение явлений паразитизма, помимо практического применения, представляет еще и громадный теоретический интерес: «Ничто не доказывает нам с такой убедительностью изменяемость форм, их способность приспособляться к условиям существования, как изучение форм паразитических». Интересна история естественных взаимоотношений паразита и хозяина и закономерности процессов взаимной адаптации организма паразита и хозяина.

Явления симбиоза и их взаимоотношений с паразитом

Если сожительство двух организмов рассматривать с точки зрения вреда и пользы членам ассоциации, то обычно различают три основные формы взаимоотношений: мутуализм, комменсализм и паразитизм. Мутуализм — это когда оба члена сожительства полезны друг другу. Комменсализм — это когда один получает пользу, а другому не наносится вреда. Паразитизм — один из сожителей получает пользу, другому приносит вред. Основное отличие паразита от свободноживущих микро- и макроорганизмов: неодинаковое отношение к внешней среде, то есть действует экологический принцип.

Симбиоз (sim — «вместе», bios — «жизнь») — здесь оба партнера вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой, и это не носит случайного характера. Могут иметь одинаковую окраску (рачок с ежом). Эпиойкия — квартиранство, когда, например, инфузории сосущие поселяются на определенных животных, но питаются ресничными инфузориями. Энтойкия — существование симбионтов квартирантов, которые проникают внутрь хозяина, например, термиты и обитающие в заднем отделе их кишечника жгутиконосцы Hypermastigida. Жгутиконосцы сплошь набиты огрызками древесины, которые заглатывают и переваривают. При этом в кишечнике термитов не обнаружены никакие ферменты жгутиконосцев, которые растворяли бы клетчатку хозяина. Кливленд выработал технику дефаунирования (лишение, или очищение от фауны, то есть от микроорганизмов-животных) термитов путем содержания их в кислороде под давлением в три атмосферы: все жгутиконосцы погибали, а термиты оставались живыми, но затем при наличии пищи гибли через 10-14 дней, а со жгутиконосцами жили 1-1,5 года.

Исследованиями Хангейта (1943) было доказано наличие у симбиотических жгутиконосцев фермента, расщепляющего клетчатку, целлюлозу. По-видимому, одним из продуктов расщепления клетчатки в теле термитов, наряду с глюкозой, является уксусная кислота, возможно, она в первую очередь и используется термитами. Стоит снова заразить дефаунированных термитов жгутиконосцами, насекомые приобретали способность существовать. По-видимому, жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя сами при этом лишь часть переработанного вещества. Вполне естественно, что при этом у обоих членов сожительства выработались черты, способствующие постоянному заражению термитов их столь полезными симбионтами. Решающее значение в этом смысле имеет инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих из заднепроходного отверстия термитов. (Для грызунов, в том числе наиболее известных нам домашних мышей, характерна, например, копрофагия, то есть поедание помета других мышей, в результате чего происходит их взаимное заражение паразитическим жгутиконосцем — кишечной трихомонадой и, конечно, сопутствующей микрофлорой. — Т. Я. С.)

У молодых личинок, воспитываемых взрослыми рабочими термитами, такой способ питания является даже единственным. Легко видеть, что слизыванием экскрементов достигается двоякая цель. С одной стороны, термит проглатывает содержимое задней кишки своих собратьев, где находится в некотором количестве переведенная в усвояемое состояние клетчатка, с другой, — он получает возможность заражения жгутиконосцами, что особенно важно для личинок, которые при выходе из яйца оказываются свободными от симбионтов. Казалось бы, что заражение затруднено тем обстоятельством, что большинство жгутиконосцев Hypermastigida не обладает способностью инцистироваться. (Инцистироваться — значит образовывать цисту, то есть защитную оболочку, что присуще трихомонадам мышей, поскольку они не слизываются из заднепроходного отверстия другими мышами, а вместе с пометом падают на землю, где должны сохранять свою жизнеспособность даже при больших температурных колебаниях окружающей среды. — Т. Я. С.) Потому проглоченные термитом жгутиконосцы могут быть переварены пищеварительным соком хозяина во время своего следования через кишечник ото рта до задней кишки, где имеются условия, благоприятные для их существования. Однако Догель (1916-1922) обнаружил, что в задней кишке термитов, наряду с нормальными активными жгутиконосцами, всегда имеется небольшое количество мумифицированных Hypermastigida. Такие особи лишены пищевых частиц, эктоплазма их сильно уплотнена, длинные жгутики их сплетены и образуют вокруг тела род войлока. Таким образом, не образуя вокруг себя оболочки, они приобретают способность без вреда для себя проходить через весь кишечник термита до задней кишки и обеспечивать заражение хозяина. Вес всех паразитирующих жгутиконосцев равен 36% веса их хозяина-термита, то есть они могут служить дополнительным питанием для хозяина (углеводы и животный белок).

Аналогичный характер отношений принимался и для живущих в громадном количестве в рубце и сетке жвачных животных инфузорий отряда Entodiniomorpha семейства Ophryoscolecidae, и для их хозяев. Заражение составляет 1 млн особей в 1 см³ содержимого желудка. Они набиты огрызками травы, растительными волокнами и т. д. и переваривают целлюлозу, так как вырабатывают такие энзимы, как: целлюлаза и целлобиаза. А представители других родов (Entodinium и др.) не обладают этими энзимами и не могут перерабатывать целлюлозу. При попадании таких инфузорий в сычуг они гибнут и являются дополнительным источником снабжения хозяина углеводами и животными белками.

Дефаунированные жвачные способны использовать целлюлозу, но только в том случае, если они содержат бактерии, расщепляющие целлюлозу. Опыты показали, что дефаунированные ягнята развиваются вполне нормально, с нормальной быстротой растут и увеличиваются в весе. То есть инфузория не симбионт, а паразит, для которого рубец жвачного животного является средой обитания. Но и отношения жгутиконосцев и термита — паразитические, так как кишечник термита служит для жгутиконосцев средой первого порядка, и их связь с внешней средой второго порядка регулируется через организм хозяина.

В тканях некоторых беспозвоночных с давних пор известно наличие мелких округлых включений желтого или зеленого цвета. Ценковский (1871) предложил их толковать, как одноклеточные водоросли, причем у мелких животных в тканях встречаются желтые зооксантеллы, а у пресноводных — зеленые зоохлореллы. В настоящее время эти симбионты констатированы у многих простейших (особенно у радиолярий, инфузорий), губок, кишечнополостных. Самостоятельность и растительная природа зоохлорелл были доказаны опытами их выделения (раздавливали инфузории) и культивированием в искусственной среде. Хозяин также способен нормально существовать без этих симбионтов.

В различных местах тела насекомых имеются специальные образования, так называемые мицетомы, состоящие из скопления клеток, населенных бактериями или одноклеточными грибками. Очень часто мицетомы расположены вблизи яичников, так что они могут попадать в яйцевые клетки и таким образом передаются из поколения в поколение. Симбионты могут приносить пользу, например, у тлей и червецов они выделяют энзимы, способствующие перевариванию сахара, в изобилии получаемого этими насекомыми в соке растений.

Комменсализм среди паразитических организмов наблюдается у многих кишечных простейших, например, у жгутиконосцев Trichomastix и Chilomastix, поедающих бактерии, грибы и т. д. в кишечнике позвоночных хозяев.

Факультативный и ложный паразитизм

Факультативный паразитизм. Примеры паразитизма животного, которое нормально живет в нормальном состоянии (это может быть клещ, червяк, простейшее), но при случайном попадании на подходящих хозяев или в некоторых из них непосредственно переходит к паразитизму. В кишечнике кислород отсутствует, то есть там — анаэробные условия При переходе на паразитизм происходит сильное увеличение паразитических личинок в пределах одного поколения: круглый червь в слизне. Этому способствует усиление контакта между факультативным паразитом и хозяином, например, круглые черви, живущие в почве, легко оказываются в кишечнике шахтеров Донбасса. Распространению червей способствует также: тесный контакт самих шахтеров друг с другом, а также равномерная температуры и достаточная влажность.

Ложный паразитизм выражается в способности некоторых свободноживущих организмов какое-то время жить внутри хозяина при случайном попадании, например, личинки мух. Факультативный паразитизм может служить переходным этапом к типичному паразитизму — обязательному, или облигатному.

Пространственное отношение паразитов и хозяина

Подобно тому, как любой биотип суши или моря может быть населен живыми существами, так и каждая живая ткань и каждый орган животного могут служить местом обитания для паразитов. Различают две категории паразитов: эктопаразиты, поселяющиеся на внешних покровах хозяина, на коже, и эндопаразиты, обитающие во внутренних полостях, тканях и клетках хозяина. Эндопаразиты, в свою очередь, разделяются на полостных, тканевых, внутриклеточных и т. д. Sporozoa (споровики, к которым относится и токсоплазма — паразит мозга) целиком состоят из эндопаразитов; Mastigophora (жгутиконосцы, к которым относится трихомонада) и Infusoria (инфузории — паразиты животных) — это экто- и эндопаразиты. Паразиты имеют потенцию к перемене своей локализации в теле хозяина, в том числе к переходу паразитов к паразитированию в крови: так можно трактовать переход некоторых кишечных жгутиконосцев через стенку кишки в кровь хозяина.

Одни паразиты на всех стадиях своего цикла локализуются только в одном органе хозяина, как это наблюдается у многих кишечных амеб, жгутиконосцев, грегарин, кокцидий, некоторых нематод, эктопаразитических раков, клещей и насекомых. Изменение локализации паразитов во время их жизненного цикла в данном хозяине происходит только в пределах пораженного органа. У других паразитов в процессе индивидуального развития происходит смена мест обитания. Например, взрослые трихинеллы (черви) живут в стенке кишечника, а личинки обитают в мышцах. Помимо тех органов, где паразиты встречаются постоянно и находят наилучшие условия для своего развития, питания и размножения, они могут локализоваться и в других органах, где условия хотя и менее благоприятны, но не препятствуют их развитию, например, достижению половой зрелости.

Паразит во внешней среде совершенно не может существовать. Различают следующие виды паразитизма: временный, стационарный, периодический, постоянный. Постоянный паразитизм — это паразитизм, сопровождаемый:

  • • сменой хозяина;
  • • сменой и передачей паразитов в последующих поколениях одного и того же хозяина.