Размножение, длительность жизни и циклы развития паразитов

Изменение основных жизненных функций организма в связи с паразитическим образом жизни

Основными биологическими моментами жизни всякого организма являются приспособления, обусловливающие сохранение особи и вида. Сохранение жизни особи, прежде всего, зависит от питания, сохранение жизни вида — от размножения. В зависимости от различных условий, времени и места эти две стороны жизни вида могут приобретать различное значение и даже находиться в прямом противоречии друг с другом, так как увеличение числа особей может привести к перенаселению и связанному с ним недостатку пищи. Это противоречие разрешается путем расселения вида и завоевания им новых мест обитания. В определенных границах организм путем приспособления к условиям обитания преодолевает трудности, стоящие на пути сохранения вида или особи, поддерживая нужные для этого функции на должной высоте. В процессе эволюции могут вырабатываться такие приспособления, которые оказываются труднообратимыми. Среда обитания паразита чрезвычайно отлична от любой среды обитания свободноживущих организмов, и у паразитов вырабатывается комплекс необратимых приспособлений. В основе их нет ничего, специфически присущего только паразитам, так как любое отдельно взятое паразитарное приспособление можно встретить и у свободноживущих организмов, особенно у ведущих сидячий образ жизни. Но комплекс этих приспособлений качественно отличает паразита от свободноживущего организма.

В основе всех таких приспособлений паразита лежат особенности двух вышеназванных основных его функций — питания и размножения, обусловленных особенностями среды обитания. Для свободноживущих проблема питания часто наиболее сложная. Разрешая ее, организму приходится преодолевать много трудностей, в связи с чем у него развивается ряд специальных особенностей для осуществления задачи питания: развитие органов чувств, органов движения, выработка сложной системы органов пищеварения. При этом второе основное биологическое требование, направленное к сохранению вида и связанное с размножением, оказывается относительно менее сложным.

У паразитов как раз обратное соотношение. С переходом на паразитизм проблема питания более упрощается. С получением непрерывного усиленного питания начинает увеличиваться репродуктивная деятельность организма. Но это приводит к относительно быстрому перенаселению этого места и связанной с этим необходимости расселения вида для его сохранения. Проблема же расселения, относительно легко разрешаемая для свободноживущих, для паразита оказывается чрезвычайно сложной и трудной. Главная трудность: преодолеть среду, к жизни в которой он не приспособлен. В связи с этим у паразитов вырабатывается большое число очень сложных адаптаций, обеспечивающих им возможность расселения через внешнюю среду на новые особи хозяина и тем гарантирующих сохранение вида. Часто сокращаются стадии свободной жизни с увеличением паразитарной фазы, при этом у паразита развивается ряд специальных адаптаций к существованию в хозяине, делающих его неспособным к жизни в иной среде. Свободные фазы у части паразитов в конце концов совершенно выпадают из жизненного цикла.

Приспособление паразитов к распространению вида

Глубокое приспособление к паразитизму, являясь выгодным для сохранения индивидуальной жизни особи, оказывается недостаточным для сохранения вида. Это обстоятельство и влечет за собой целый ряд приспособлений к распространению вида, которое осуществляется в большинстве случаев через внешнюю среду.

У всякого паразита во время пребывания во внешней среде имеются три биологические задачи:

1. 1. Сопротивление вредному воздействию различных факторов наружной среды;
2. 2. Доведение своего развития до стадии, способной к существованию в организме хозяина;
3. 3. Нахождение хозяина и проникновение в него.

Яйца и цисты еще более устойчивы. Яйца, из которых личинки выходят во внешнюю среду, имеют назначение: 1 — лишь защитить зародыш во время его эмбрионального развития или/и 2 — вплоть до занесения в нового хозяина. Первые гибнут в 3–6%-ном растворе NCl и 0,25%-ном H₂SO₄, вторые сохраняют жизнеспособность в насыщенном растворе NCl или H₂SO₄. Внутренняя оболочка состоит из липидов и служит для защиты яйца от химических агентов. Благодаря липидной оболочке, яйца аскариды продолжают развиваться и сохраняют месяцами жизнеспособность даже в таких средах, как насыщенный раствор сулемы, CuSO₄, ZnSO₄, H./8 KOH, H./50 HCl и др. Аскариды-яйца имеют 5 оболочек (развиваются на суше): плотную скорлупу, состоящую из 5 отдельных оболочек — наружная, или эпителиальная (выделяется эпителием половых протоков), плюс трехслойная глянцевитая оболочка. Они выделяются самим яйцом и имеют белковую природу плюс внутреннюю волокнистую, полупроницаемую, которая очень слабо пропускает воду, а соли и многие органические вещества совсем не проникают. Она проницаема лишь для веществ, растворяющих ее или растворяющихся в ней. Внутри оболочка состоит из липидов и служит для защиты от химических агентов.

Ооциты (спорозоиты) кокцидий кролика снабжены двумя белковыми оболочками, слабо пропускающими воду. Полупроницаема внутренняя оболочка, так же как у яйца аскарид, хотя имеет иное строение. Ооцисты устойчивы к действию химических насыщенных веществ. Насыщенные растворы солей, неорганических кислот и щелочей не убивают их в течение многих дней, а в насыщенном растворе сулемы ооцисты гибнут за 30 минут.

Устойчивость к воздействию факторов внешней среды необходима для покоящейся стадии. Защитные приспособления яиц и цист могут обеспечиваться и иным строением оболочек. Яйца имеют толстую скорлупу, легко проницаемую для химических веществ, и студенистую оболочку (мукопротеиновую), трудно проницаемую для различных растворенных в воде веществ. Цисты амеб (Entamoeba histolytica) имеют только одну белковую полупроницаемую оболочку, они менее устойчивы к химическим воздействиям. Некоторые простейшие даже в неинцистированном состоянии могут выживать вне хозяина. Трофозоиты Tr. hominis (трихомонада кишечная) несколько дней могут жить в воде при комнатной температуре и выживают 1 час при температуре 28 °С.

Продолжительность отдельных стадий

Жизнь паразитов слагается из разных периодов, в ней чередуются цистоидная и взрослая, активная и покоящаяся стадии. Длительность фаз сильно варьируется, что зависит: от специфических свойств самих паразитов либо от длительности жизни их хозяев, от условий внешней среды и колеблется от нескольких дней до нескольких лет.

Стадии яйца (у многоклеточных) и цисты (у простейших), в отличие от половозрелой стадии, представляют собой пассивное состояние паразита, в течение которого он не нуждается в питании и является совершенно неподвижным. Цисты Entamoeba histolytica выживают в экскрементах, разбавленных водой, в течение 35 дней, на это влияют бактериальные процессы, так как отмытые и помещенные в дистиллированную воду при температуре 12–22 °С они выживают в течение 7 месяцев. Ооцисты Eimeria mogna при доступе кислорода живут 1,5 года, а в анаэробных условиях погибают через 3–5 недель.

Приспособленность жизненных циклов паразитов к жизненным циклам хозяев

Помимо отдельных морфологических и физиологических адаптаций к паразитическому образу жизни, весь жизненный цикл паразита нередко обнаруживает очень детальное приспособление к жизненному циклу хозяина. Полное совпадение имеется в цикле инфузорий (Opalina Nyctotherus) — в кишечнике лягушки и жгутиконосцев тараканов Oryptocerus. У представителей Polymastigida и Hypermastigida, размножающихся агамным путем, в определенный момент их жизни наступает половой процесс, характеризующийся образованием гамет и их популяцией. При этом в отношении 10 родов жгутиконосцев установлено, что переход к половому процессу у них всегда связан с периодом линьки хозяина. Этот процесс у самых молодых нимф Cryptocercus совершается 2 раза в год, а у более старых только 1 раз, и все развитие длится несколько лет. Период подготовки к линьке наступает вскоре после начала выделения гормона линьки, задолго до момента сбрасывания кутикулы. Если задержать период линьки, то задерживается соответственно и наступление полового процесса у жгутиконосцев. Это связано с тем, что гормон, вызывающий линьку у хозяина, влияет и на половой процесс его паразитических жгутиконосцев. Поэтому циклические изменения паразитов так тесно связаны с циклическими изменениями хозяина.

Переход эктопаразитов на эндопаразитизм происходит, например, следующим образом: личинки многоустки Polystoma integerrimum сидят на жабрах головастиков, но после зарастания жаберных щелей проходят через кишечник в мочевой пузырь, где и проделывают остальное развитие. Таким образом, заражение происходит 1 раз в жизни — на стадии головастика.

В связи с особенностями жизненного цикла лягушки и у сосальщика жизненный цикл крайне замедлен. Многоустка достигает половой зрелости лишь на третьем году жизни весной, то есть к той же поре, когда впервые начинает размножаться и лягушка. К этому времени желточники, степень развития которых — хороший показатель половой зрелости многоустки, проходят через ряд ступеней созревания, достигая окончательного размера в октябре второго года жизни паразита. В таком виде желточники остаются до апреля; в начале мая многоустка опоражнивается от яиц и желточных клеток во время икрометания лягушки в воде. Вылупление подвижных личинок из яиц «подогнано» таким образом, что оно происходит в то время, когда в водоеме уже имеются вышедшие из икры головастики. Получается смыкание цикла паразита и хозяина, и головастики лягушек заражаются личинками. Между тем, взрослые многоустки остаются в мочевом пузыре лягушек, и у них прежним темпом идет нарастание желточников и всей половой системы до весны следующего года, когда следует новое половое размножение хозяина и паразита. Многоустка остается в мочевом пузыре до смерти лягушки. Таким образом, каждый этап жизни паразита приурочен к отдельным этапам жизни хозяина.

В большинстве случаев различные фазы жизни паразитов удивительно подогнаны к биологии хозяина. Интересно совпадение не с жизненным циклом, а с инстинктами промежуточных хозяев — ночных кровососущих комаров (личинки микрофилярии появляются в периферической крови человека только в ночные часы) и слепней, нападающих на человека в самое жаркое время дня (нитчатка Loaloa, личинки которой циркулируют в крови днем).

Чередование поколений, жизненные циклы и их классификация

• • Затруднения, испытываемые паразитами в известный период жизни, а именно: при переходе от одного хозяина к другому, могут быть преодолены лишь при условии усиления способности паразитов к размножению. Здесь работает закон большого числа яиц.
• • У многих паразитов в жизненный цикл животного вставляется особая фаза размножения посредством партеногенеза, или бесполого размножения. И, таким образом, жизненный цикл приобретает характер чередования типичного полового поколения с поколениями партеногенетическими. Это является правилом для дигенетических сосальщиков, кокцидий (ооциты, шизогонии, спорозоиды), и не всегда — у нематод, цестод, грегарин: одни представители обладают сменой поколений, другие — не обладают.
• • В циклах паразитов в известном порядке сменяются два процесса (две фазы): накопление (агломерация) и рассеяние (дисперсия).
• • Существенное затруднение проявляется при сравнении циклов простейших и многоклеточных. У многоклеточных зигота, как правило, образует (кроме редких случаев полиэмбрионии) один взрослый индивид, тогда как у простейших часто зигота в виде покоящейся цисты производит в себе посредством деления (то есть бесполым способом) несколько зародышей.
• • Кроме того, среди простейших есть много представителей (все кишечные и кровяные жгутиконосцы, все кишечные амебы), у которых до сих пор известно лишь бесполое размножение.
• • Особенность, не встречающаяся совсем среди многоклеточных. (При классификации циклов необходимо пользоваться следующими критериями: наличие или отсутствие полового размножения, наличие или отсутствие смены поколений и хозяев, количество и расположение фаз агломерации и дисперсии.)

Простейшие с эндогенной агломерацией. Цикл данного типа встречается у некоторых кишечных простейших (амебы, жгутиконосцы), для которых известно одно бесполое размножение. Цикл Entamoeba и Lamblia протекает так: вышедшие из цист в кишечнике хозяина паразиты усиленно размножаются посредством деления. Позднее, наряду с делением в свободноподвижном состоянии часть особей инцистируется и продолжает делиться в покоящейся стадии, а сами цисты выводятся наружу и служат для расселения паразитов. Таким образом, в хозяине посредством размножения паразитов наступает эндогенная агломерация, а дисперсия паразитов происходит при помощи цист, образовавшихся бесполым способом. Отсутствие полового процесса, столь важного для сохранения вида, заставляет думать, что циклы некоторых простейших, по-видимому, представляют собой результат вторичной утраты полового размножения. Например, при сосании жгутиконесец эндогенный попадает в клеща, в результате имеет место: агломерация — дисперсия.

Бесполое размножение путем деления надвое или множественнного деления кровяных паразитов трипаносом приводило к их накоплению в теле клеща-переносчика и далее при трансовариальной передаче (то есть через яйцевые клетки) — в новом поколении клещей. В данном случае дисперсии паразитов во внешней среде не происходит, а эндогенная агломерация паразита в хозяине служит одновременно и для распространения.

Заражение позвоночного происходит путем поедания экскрементов беспозвоночного либо путем поедания самого беспозвоночного хозяина.

Однократная смена хозяев. Среди многоклеточных этот тип встречается у цестод, у которых пузырчатая стадия обнаруживает процесс бесполого размножения посредством выпочкования многочисленных головок. Трематоды могут жить во взрослом состоянии в крупных венозных сосудах брюшной полости человека. Это церкарии. Личинки в воде с длинным своеобразным хвостом покидают моллюска и активно проникают в тело купающихся или берущих воду людей, вбуравливаясь в кожные покровы, — сосальщики. Циклы многих простейших принадлежат к этому типу. Живут в легких, дают яйца в воду кровяные двуустки.

Бесполое размножение приводит к эндогенной агломерации. У кровяных паразитов дисперсия ооцист происходит в первом хозяине, а эндогенная агломерация — во втором хозяине. Но у других паразитов бесполое размножение путем шизогонии приводит к образованию огромного количества паразитов в хозяине. В окончательного хозяина паразиты проникают при кровососании, таким образом, спорозоиты возвращаются обратно в промежуточного позвоночного хозяина.

Общие замечания о жизненных циклах

У паразитов необычайно многообразие жизненных циклов, которому трудно найти параллель у свободноживущих организмов. Сильная затрудненность распространения паразитов и передачи их от одного хозяина к другому вызвала и самого различного рода приспособления.

Главные типы жизненных циклов:

1. Паразиты без чередования поколений и без смены хозяев

• • Без эндогенной агломерации (у многоклеточных) — в хозяине происходит рост и размножение паразита, формируются его яйца и личинки, которые выходят наружу и заражают других особей того же самого вида хозяина: у всех моногенетических сосальщиков, у многих нематод, у пиявок, раков и других животных.
• • С эндогенной агломерацией. Встречается у некоторых кишечных простейших (амеб и жгутиконосцев, в частности лямблий), для которых известно одно бесполое размножение: вышедшие из цист в кишечнике хозяина паразиты усиленно размножаются посредством деления. Позднее, наряду с делением в свободноподвижном состоянии, часть особей инцистируется и продолжает делиться в покоящейся стадии, а сами цисты выводятся наружу и служат для расселения паразитов.

2. Паразиты с чередованием поколений и без смены хозяев

• • С эндогенной агломерацией: среди простейших таким циклом обладают кокцидии, например, Eimeria кроликов и кур, Isospora собак и кошек и др. Ооцисты этих кишечных кокцидий попадают в кишку хозяина и освобождают находящихся в них спорозоитов. Спорозоиты проникают в кишечный эпителий и приступают к бесполому размножению посредством шизогонии. Бесполые формы (шизонты) распадаются на множество мерозоитов, которые проникают в клетки кишечника и вновь претерпевают шизогонию. Этот процесс может повторяться несколько раз. В конце концов мерозоиты превращаются в дифференцированные в половом отношении гамонты. У микрогамонта ядро во время роста многократно делится, и в результате из каждого микрогамонта формируется множество одноядерных микрогамет с двумя жгутиками. Из каждого микрогамонта образуется только одна крупная макрогамета, снабженная запасными питательными веществами. Микрогамета проникает в макрогамету, и их ядра сливаются. Образовавшаяся зигота инцистируется (становится ооцитом, покрытым оболочкой) и выносится во внешнюю среду.

  Внутри ооцита происходит деление зиготы на споробласты, последние выделяют на поверхности оболочку и становятся спорами, внутри которых последовательным делением образуются спорозоиты. В цикле развития Eimeridea преобладают бесполые поколения, служащие для расселения в кишечнике хозяина. В результате полового процесса образуются такие стадии развития (ооцисты), которые предназначены для дисперсии и заражения новых особей хозяина.

• • С эндогенной агломерацией у трипаносом. Трипаносомы передаются посредством инокуляции от кровососущего беспозвоночного позвоночному во время акта сосания и также — из крови позвоночного в кишечник кровососа. Отличие: и в беспозвоночном и позвоночном — бесполое размножение трипаносом, то есть имеются в местах цикла фазы эндогенной агломерации.

Необычайное многообразие жизненных циклов паразитов, чего нет у свободноживущих; сильная затрудненность распространения паразитов и передачи их от одного хозяина другому хозяину вызвала различные приспособления для преодоления трудностей развития.

При наличии большого разнообразия жизненных циклов у паразитов трудно решить вопрос, какие из них более примитивные, какие — производные. Жизненные циклы простейших, с одной стороны, и многоклеточных, с другой, — испытали разную эволюцию. Циклы многих простейших (Sporozoa) в основе своей имеют цикл с чередованием поколений. Но такого нет у грегарин, это результат упрощения.

Лишь у паразитических амеб, так же как у свободноживущих, размножающихся только агамным путем, отсутствие чередования поколений можно рассматривать как первичное явление. Напротив, у многоклеточных исходной точкой циклов различных паразитов является простое половое размножение без всякого чередования поколений; последнее возникает лишь впоследствии, как полезная адаптация в жизненном цикле перешедших к паразитическому образу жизни животных.

Это подтверждается рассмотрением жизненных циклов у свободноживущих. Свободноживущие классы простейших обладают чередованием поколений:

• • типичная правильная смена полового и бесполого размножения, как у корненожек;
• • в длинную серию бесполых поколений периодически вставляется половое размножение: коньюгация, или автогамия у инфузорий, образование зооспор — гамет у лучевиков, образование половых колоний у Volvocidae.

Таким образом, для большинства паразитических простейших чередование поколений есть такое явление, которое уже было свойственно их свободноживущим предкам и сохраняется при переходе к паразитизму.

У многоклеточных дело обстоит иначе при переходе к паразитизму:

1. 1. Прогенез и прогенетические формы — паразит приступает к половому размножению и к продукции яиц ранее, чем ему полагалось бы в нормальном ходе жизненного цикла: оставаясь в своем промежуточном хозяине и еще не достигнув окончательного развития, в котором должен начаться половой процесс.
2. 2. Полиэмбриония — 1) одно из приспособлений к умножению потомства: из одного яйца формируется 100–1000 личинок за счет среды, крайне богатой питательными веществами, где яйцо дает начало множеству зародышей, или 2) одна особь дает одного зародыша следующего поколения, а тот, в свою очередь, — зародыша третьего поколения. При этом яйцо дробится в матке материнской особи, образуя слой мелких клеток, расположенных вокруг одного крупного макромера. За счет мелких клеток формируется весь зародыш, тогда как макромер снова начинает делиться и дает серию мелких клеток, представляющих собой четыре последовательных поколения, заключенных друг с другом.

3. 3. Процесс бесполого размножения как составная часть циклов паразитических животных — это одно из средств усугубления инфекционного процесса и повышения продуктивности паразитов (вставка в жизненный цикл бесполого размножения, которое часто встречается у простейших и реже — у многоклеточных паразитов). Это вызвано адаптацией к паразитическому образу жизни:

   • • у кишечнополостных: размножение почкованием;
   • • цестоды: членистые цепочки (каждый членик — отдельная особь) плюс почкование от боковых краев члеников;
   • • бесполое размножение вставляется в цикл ленточных червей, имеющих пузырчатую стадию. Различные изменения пузырчатой стадии простого одиночного зародыша — это часто бесполое размножение, являющееся компенсацией у тех видов паразитов, которые обладают сравнительно малой продуктивностью в своем половозрелом состоянии.

Условия жизни — новые экологические условия могут одержать верх над унаследованными тенденциями животного, и в цикле таких паразитических раков возникает бесполое размножение: Thompsonia, паразитирующие на тропических десятиногих раках, всегда встречаются в большом количестве на одной особи хозяина, но все они развиваются из одной личинки, проникающей в хозяина. Внутри десятиногого рака имеется одна общая система корневых нитей, от которой вырастают и выпячиваются из тела хозяина многочисленные мешковидные особи, наполненные половыми продуктами. Во время линьки хозяина эти мешки отваливаются, после чего от корневой системы нитей выпочковывается новая генерация мешковидных паразитов, вроде последовательных нарастаний шляпных грибов из грибницы.

Развитие бесполого размножения становится возможным в связи с необычайной морфологической дифференцировкой этих животных, которые утратили во взрослом состоянии всякие признаки ракообразных и превратились внутри хозяина в бесформенное ветвистое слоевище. Мешковидные выросты этого слоевища, наполненные половыми клетками, даже не вполне могут отвечать понятию о резко обособленном индивиде.